好像谁都说不清的亚种
其实，亚种到底该如何界定，好像也没有一个定量的说法。
所谓定量，就是说同一种动物，不同地区的两个群体，如果骨骼差距达到百分之多少，就是不同亚种，小于这个数值，就还是同一个亚种。或者基因差距到百分之几，就可以算不同亚种。这本身就是个仁者见仁的事情，没有很严格的标准。
亚种的定义是什么？只能说是个稍微有点模糊的概念，按我的话说，大概是这样，
“一群动物，它们是独立的进化分支，由于地理、生态、或其他原因，限制了它们与外界的基因交流（长期没有交配、混血），直到它们有了与众不同的特质。”
拿老虎举例，某个地区的老虎，因为地理因素或者其他因素干扰，使得它们长期无法和临近地区的老虎自由交配，形成了独特的特性（尤其是基因上和其他地区老虎有明显不同），这样的老虎就成了新的亚种。
那亚洲大陆上这些老虎到底有没有明显的区别？是不是东北虎、华南虎的都不存在了？

一锤定音的美女科学家
自从大陆虎和岛屿虎的说法出现之后，科学界开始了一场争论，但一时之间谁也找不到有力的证据来否认二分法。
直到2018年，北京大学生命科学院罗述金老师团队，联合美国、俄罗斯诸多知名老虎研究专家，从基因组学研究的角度，为人们详细描绘了老虎这一物种的前世今生，也从根本上结束了关于老虎亚种之分的争端。
看来，要想了解老虎到底有几个亚种，首先要弄清楚，今天的老虎是从何而来。
那老虎经历了怎样曲折的进化历程，才走到今天呢？

北京大学生命科学院罗述金老师

虎坚强，一个饱经磨难却百折不挠的物种
通过DNA研究，人们知道世界上现存的猫科动物，都是由1100万年前生活在亚洲东南部的一种“猫”进化来的。
根据化石证据显示，最早的老虎（或者说基本具备了今天老虎解剖结构的老虎始祖），出现于大概200-300万年前印度尼西亚的爪哇和中国。
到底谁是更早的老虎，目前还需要有更多化石证据发掘，才能得出判断。但可以肯定的是，在那之后，老虎开始广泛出现于亚洲各地，繁荣兴盛，开枝散叶。
在南极钻探的冰芯，通过分析其中的元素，可以帮我们了解到久远过去的气候变迁。在更新世，地球经历了剧烈的气候变化，每几万年，气候就会由冷变暖，再由暖变冷。
每当气候变暖，冰山融化，海平面上升，气候温暖、湿润，森林开始繁盛，沿着四处蔓延的森林，以林为家的老虎逐渐向亚洲各地扩散。
而几万年之后，地球进入寒冷周期，海水结冰、海平面下降，气候变得干燥、寒冷，森林开始衰退，老虎就像落潮后被困在沙滩的鱼，困在一个个森林孤岛里，最终大部分都没撑到下一个温暖期的到来，走向灭绝。
如此循环，周而复始，在大自然之手的拨弄下，老虎从大约100万年前到11万年前的漫长时间里，经历了长达90万年的衰落期，数量减少，栖息地萎缩，虽然曾经兴盛于亚洲大部分地区，但是到了11万年前，地球上的一支老虎，就像生活在非洲的人类祖先一样，聚集在了今天中国西南和东南亚中南半岛的一片区域。根据基因分析，那一时期，地球上的老虎仅剩大约5万只，星星之火可以燎原。这5万只虎，最终随着下一个温暖季节的到来，重新征服了祖先曾经征服的亚洲各地，它们也成了今天所有老虎的共同祖先。

9个

熬过黑夜，就是黎明
转机终于出现了。
当时地球刚开始变暖，气候还很寒冷，海水结冰，海平面下降，原先互不相连的岛屿组成了一片大陆，“天堑变通途”。老虎从东南亚向南，通过古巽他大陆（包括了今天印尼的苏门答腊、爪哇和巴厘岛等地），进入了今天的印度尼西亚。
大约67000多年前，随着气候再一次变暖，冰川融化，大海永远淹没了印尼诸岛之间和大陆的联系，这一支老虎被“困”在了印尼的几个大岛上，久而久之，逐渐与亚洲大陆的堂兄们产生了差异，为了适应岛屿上不甚充足的食物，体型越来越小，最终进化出了岛屿上的苏门答腊虎、巴厘虎和爪哇虎。

（图中绿色部分为今天的印尼诸岛，苏门答腊岛、爪哇岛、婆罗洲，北部则是马来半岛。浅色是11000年前的大陆，棕色是18000年前的大陆。可见18000年前，整个马来西亚、印度尼西亚的几个大岛都是和东南亚的大陆连在一起的。此后随着气候不断变暖、冰川融化、海平面上升，海拔较低的大陆被海水淹没，曾经通畅的迁徙道路也消失，老虎和其他物种一起被“困”在了这些岛屿上。）
距今6万-3万年之间的时间里，地球经历了一系列气候波动。老虎的栖息地又一次变得支离破碎，大约52920年前，由于难以与其他地区的虎基因交流（交配产生后代），孟加拉虎开始从其他大陆虎中分化出来。
而回到老虎的大本营，中国西南部和东南亚东北部，这里的老虎发生了分化，两个族群“分道扬镳”，其中一支大约在33830年前分化成了今天东北虎和华南虎的祖先，另一支在大约27600年前成为了印支虎和马来虎的祖先。
最后一次冰期巅峰时候（大约25000-13000年前），干燥、寒冷的空气导致东南亚地区的森林急剧收缩，古巽他大陆的曾经连续分布的老虎终于也分了家，马来半岛的老虎在那时起与它们印支虎表亲隔绝了基因交流（沿着克拉地峡）。
最后一次冰期在12000年前正式衰退，气候终于开始变暖。留守在中国内陆的一小群老虎，随着森林的扩散，向亚洲东北部进发，它们进化成了今天的东北虎。
最终，东北虎在征服了远东的寒冷气候之后，向西沿着西伯利亚南部、俄罗斯、外蒙古的河流和湖泊附近形成的森林，进入了中亚，在那里繁衍生息，形成了最后一群老虎，里海虎。

（里海虎的照片。里海虎也叫新疆虎，曾经分布于我国新疆。它们和东北虎一样，是唯二的两种栖息在寒冷环境的虎，会长出长毛。罗述金老师的研究显示，里海虎和东北虎有极近的亲缘关系。）
罗述金老师通过检测、分析几十份从博物馆、动物园、野外采集的有确凿来源、血统纯正的老虎基因样本，用科学手段为老虎画出了如上这一副波澜壮阔的进化史。

（这幅图展现了根据遗传信息重绘的老虎进化历程。M1代表11万年前老虎的最近共同祖先。M2代表最早和大种群分离的印度尼西亚苏门答腊虎。M3代表老虎进入南亚次大陆，并在那里与其他虎孤立，形成孟加拉虎。M4a代表留守的一支虎向东南进入中国沿海地区，成为华南虎和东北虎的祖先。M4b代表留守的另一支虎进入中南半岛深处。M5表示印支虎向南进入马来西亚，成为马来虎。M6显示虎从中国内陆进入远东。而最后从远东至我国新疆地区的虚线显示了潜在的东北虎迁徙扩散形成里海虎的路径。图片出处见附录参考资料2。）

（中南半岛西南部的克拉地峡，将整个东南亚的动物分为两个大的不同区，虽然这里有道路联通，但实际上因为其他一些生态因素，导致地峡南部和北部的动物没法自由迁徙，久而久之，成为了不同的物种。比如中华穿山甲和马来穿山甲，云豹和巽他云豹，包括印支虎和马来虎。当然，马来虎分隔的时间还不够久，所以只是形成了不同的亚种。这一块的相关知识，我们以后有时间再细说。图片出处见附录参考资料3。）
那这份2018年发表的研究结果，对于老虎的分类有什么意义？对老虎的保护，又有什么重要价值呢？

高科技指导老虎分类
过去由于研究技术手段限制，大部分对老虎到底有多少亚种的研究，都停留在形态学比较上。比比不同老虎标本骨骼尺寸差距如何？它们毛色有没有明显差异？斑纹粗细是不是一样？体型有没有明显的区别？

（过去，因为遗传学技术所限，人们只能通过外形和解剖学特征来区分老虎。猜一猜收藏于博物馆的这四张虎皮，分别属于哪个亚种（地区）的老虎吗？A属于苏门答腊虎，B属于孟加拉虎（印度），C属于马来虎，D属于孟加拉虎（孟加拉）。）

（这6张虎皮，分别属于A巴厘虎，B里海虎（阿富汗），C孟加拉虎（印度），D爪哇虎，E印支虎（安南，即越南），F苏门答腊虎。如果单纯从皮毛颜色深浅和斑纹的宽窄来区分，只有岛屿虎和大陆虎的区别，大陆虎之间、或者岛屿虎之间的区别确实不大。图片来源：见附录参考资料1。）
但是这样的比较，总会让学者闹得很迷糊，因为从外形来看，亚洲大陆上的虎确实彼此看起来很相似，差距不是那么大，尤其和岛屿上的亲戚苏门答腊虎比起来，很容易让人也作出二分法——岛屿上的虎是一家、大陆上的虎是另一家。
但利用老虎细胞中的遗传物质进行基因测序和比对，罗教授让人们进化的角度从根本上看出了老虎之间的差异。
举个例子。
她发现苏门答腊虎的基因在体型（ADH7）、新陈代谢（EXOC5）、肤色（UQCRQ）等位置上，与现存其他5个亚种虎有明显区别。
在白鼠身上的试验显示，ADH7可能会缩小动物的体型，在苏门答腊虎身上发现这只基因变异，可能是为了缩小体型以适应岛屿上有限的资源、较小的猎物。
同时人们猜测，更深的毛色可能是为了在浓密、阴暗的印尼热带雨林里，更好的伪装自己。
除此之外，研究证实，老虎和其他大型猫科动物相比，各个亚种分化的确比较晚，大约11万年前才开始分化。这也说明了为什么很多地区的老虎亚种，体型、外观和生态行为上看似区别不大。作为最早分离出去的一支，印尼岛上的三种虎（苏门答腊虎、爪哇虎和巴厘虎），自然和留在亚洲大陆的其他亲戚之间差距最大。
可这并不证明其他的老虎就没有显著差别。
研究还证实，亚洲大陆的老虎之间基因交流较少。换句话说，不同亚种的老虎在野外很少有自然交配的机会。从基因角度说，虽然老虎基因多样性不如豹属的其他动物（比如花豹），但人们发现不同亚种老虎基因就有区别，打个比方，只要是同一个亚种的老虎，比如都是马来虎，它们的基因里就有独特的一簇东西，是马来虎独有的。同样，其他亚种的老虎遗传物质当中，也都有自己的独特性，可以明确区分出来。
这也证明了这些老虎由于地理上的长期隔离、长期基因交流限制，已经出现了独特的进化上的适应，所以简单地将他们归结于两大类，在我看来多少有“偷懒”的嫌疑。

二分法的关键问题，是不利于实地保护
那说了这么多，弄明白老虎的亚种到底有多少，有意义吗？到底是2个还是6个现存的亚种，有什么用呢？
答案是，有很大区别啊，兄弟！
且不论老虎不同亚种之间本身就有基因层面的区别。
放眼当今世界，老虎生存的每一处地方，几乎都面临灭绝的危险。
而实事求是来说，很多国家保护老虎和其他物种，都是以保护亚种作为基础来制定保护政策和保护措施的。
说白了，对于亚洲很多有老虎的国家来说，人民群众还没脱贫，人吃饭的问题还要解决，凭什么要政府拿出大量的政治、经济、司法资源，来保护一个遍地都是的物种？理论上我们应该保护所有物种，可资源有限啊，实际上肯定不可能都平等，只能妥协，优先保护一些，暂时放弃一些。
那些把老虎二分法的科学家，他们的初衷挺好，如果东北虎和马来虎没有区别，那你就不必费劲保护马来虎了嘛，只需要把东北虎放到马来西亚，也是可以的。
然而，事实很可能并不是这么理想，最终结果可能是既然别的国家也有这个亚种，我们又这么困难，何必多此一举，空废人力来保护大陆虎呢？都让印度、俄罗斯这样老虎大国去保护吧。
或者干脆让大陆几种老虎混血杂交，这样通过遗传学发现的各个亚种老虎独有的基因特性，就会丧失，这将是老虎保护的巨大损失。
所以罗述金老师的这篇研究出炉之后，大部分科学家更赞成现存6个亚种（共9个亚种）的分类方法。
如今，世界上各个有野生虎生活的国家，正在为了达成2022年老虎翻倍的计划而努力，罗述金老师的研究结果，为各国保护野生老虎、组织圈养老虎的育种计划（尤其是华南虎）提供了重要的理论依据。
可见实验室里的研究，和野外的实地保护同等重要，我国能有这样一锤定音的科学家，加上为东北虎重返长白山、小兴安岭故乡而努力的人们，我还是对老虎在我国的未来持乐观态度滴。
您呢？
后记：
关于华南虎的起源，仍然有待进一步研究。因为华南虎野外已经基本确定灭绝，动物园圈养的个体，全部是上世纪50-70年代，从福建和广东捕捉的6只野生华南虎的后代。
但在1960-80年代，因为一些（你懂的）原因，老虎繁殖的谱系记录丢失，如今基因检测，国内动物园和繁育基地的华南虎，其基因与印支虎具有很高的亲缘关系。尚不清楚是因为印支虎在自然状态下曾经和华南虎有基因交流，还是由于在动物园里交配事故，导致杂交污染了华南虎的基因。
目前相关研究还在进行中，可能只有从博物馆中取得足够多华南虎皮毛标本，对现有圈养华南虎进行比对，才能一探究竟了。让我们继续等待罗述金老师团队新的研究成果吧。
注：
本文部分图片来自于网络，如有侵权立即删除
本文为原创内容，未经授权严禁转载或做其他商业用途
参考资料：
[1]Tilson R., Nyhus P.J. (2010) Tigers of the World (2nd Edition)
[2]Liu Y.C., Sun X., Driscoll C., Smith J.L.D., O'Brien S.J., Luo S.J., (2018). Genome-Wide Evolutionary Analysis of Natural History and Adaptation in the World's Tigers.
[3]苗林，罗述金，（2014）。基因时代的新视野：东南亚哺乳动物类群在第四纪冰河时期多样性的起源于分化
完

dd

外蒙古以前是森林吗？

豹也是亚种合并的受害者，真这么折腾，阿拉伯豹怕是小命不保

非常好这才叫科普