秋色的适应性价值仍然是进化生物学的难题。有人认为，秋天的色彩是对使用树木作为宿主的昆虫的警告信号。我表明蚜虫（Dysaphis plantaginea）在秋天避开红叶的苹果树（Malus pumila），而这些树在春季的适应性较低，这表明红叶是树木作为宿主质量的诚实信号。秋色在野生种群中很常见，但在栽培苹果品种中并不常见，这些品种不再受到昆虫的自然选择。我表明，秋色只保留在非常容易受到常见昆虫传播疾病火枯病影响的品种中，因此更需要避免昆虫。此外，红叶品种的果实较小，这表明它们在人工选择下的效果较差。这表明水果大小、叶子颜色和对寄生虫的抵抗力之间可能存在权衡。这些结果与秋色对昆虫发出警告信号的假设一致，但与其他假设不一致。
1. 简介
（a） 秋色
温带地区的许多树木和灌木在秋季会改变叶子的颜色。秋色的生物化学和生理学是众所周知的，但它们的适应性价值仍然令人费解（Ougham 等人，2008 年;阿切蒂 2009a;阿切蒂等人，2009年）。黄色是由于叶绿素的分解，它揭示了叶子中已经存在的类胡萝卜素，而红色是由于花青素，花青素在秋季活跃产生（Sanger 1971;李与古尔德 2002;阿切蒂等人，2009年）。在即将落下的叶子中产生色素的适应性价值是什么？
花青素有可能保护叶子免受低温下光的破坏作用，使树木更有效地重新吸收养分，尤其是氮（光保护假说：Feild等人。2001;Hoch 等人，2001 年;李和古尔德2002）。这种光保护作用的证据是存在的，但存在争议（Archetti等人，2009）。另一种解释是，秋色是共同进化的结果（共同进化假说：Archetti 2000;汉密尔顿和布朗 2001;Archetti & Brown 2004）：对于使用树木作为宿主的昆虫来说，红叶可能是质量的信号。许多昆虫物种，例如蚜虫，在秋季叶色变化时迁移到树上产卵;卵产在树枝或树皮缝隙中（不在叶子上），在春季孵化，新一代昆虫生活在树上，然后迁移到不同的夏季宿主。由于宿主质量会极大地影响昆虫的适应性，因此昆虫在秋季寻找最合适宿主的压力很大（Moran & Whitam 1990）。根据协同进化假说，红叶表示更好的化学防御或更差的营养能力或任何其他导致昆虫适应性较低的特征（Archetti 2000;汉密尔顿和布朗 2001;阿切蒂和布朗2004）。因此，昆虫应该在秋天喜欢绿树，而在春天对这些树有更高的适应性。
比较分析表明，具有秋季颜色的树种是具有与蚜虫相互作用的进化历史的树种（Hamilton & Brown 2001）。实证研究进一步表明，在每个树种中，蚜虫更喜欢绿叶的个体，而避免在秋季使用红叶的个体（Furuta 1986;Archetti & Leather 2005;罗尔斯豪森和舍费尔 2007;Ramirez等人，2007年），尽管蚜虫可能缺乏红色感光器，但它们可以使用绿蓝比例通过颜色区分红色和绿色（Döring等人，2009年）。红色对蚜虫的吸引力不如绿色这一事实不再有争议（Archetti et al.2009;多林等人，2009）;然而，仍然缺乏证据表明秋叶红色的树木的昆虫适应性较低;这是协同进化假说的基本预测，仍有待检验。(202118080128 陶）
到目前为止，只有两个弱测试可用。在一个案例中（Ramirez等人，2007年），没有发现差异生长，但使用了完全绿色或黄色树木上的单个红叶，而不是始终如一的红色或绿色树木。在第二种情况下，证据只是间接的，基于这样一个事实，即蚜虫在树上生长得更好，这些树的叶子后来掉落，众所周知，秋色较少（Archetti & Leather 2005）。还有证据表明（Karageorgou等人，2008年），在许多物种中，酚类物质（针对昆虫的常见化学防御）与花青素（红色秋色）呈正相关。
然而，缺乏直接证据表明秋叶红色的树木的昆虫适应性较低。很难比较绿色和红色的树木，因为很难找到具有明显秋色多态性的物种。理想情况下，应使用叶色突变体。
（b） 共同进化的理想检验
在这里，我用驯化和野生品种的苹果树（Malus pumila）测试了协同进化假说。栽培的苹果与其他一些果树相似，起源于中亚山区（CA）的野生种群（有时称为M. sieversii），同一物种的种群（有时称为M. homea）在驯化下进化了许多世纪（Harris等人，2002年）。Malus pumila受到许多种类的害虫的侵扰，包括蚜虫。
苹果的驯化为检验协同进化假说提供了绝佳的机会。我们可以将苹果品种与绿色和红色的秋叶进行比较，就像我们比较单个突变体的颜色一样。如果红色是一个信号，我们预计蚜虫在秋天更喜欢绿叶的树，而在春天它们在秋叶绿色的树上具有更高的适应性。
1. 简介
（a） 秋色
温带地区的许多树木和灌木在秋季会改变叶子的颜色。秋色的生物化学和生理学是众所周知的，但它们的适应性价值仍然令人费解（Ougham 等人，2008 年;阿切蒂 2009a;阿切蒂等人，2009年）。黄色是由于叶绿素的分解，它揭示了叶子中已经存在的类胡萝卜素，而红色是由于花青素，花青素在秋季活跃产生（Sanger 1971;李与古尔德 2002;阿切蒂等人，2009年）。在即将落下的叶子中产生色素的适应性价值是什么？
花青素有可能保护叶子免受低温下光的破坏作用，使树木更有效地重新吸收养分，尤其是氮（光保护假说：Feild等人。2001;Hoch 等人，2001 年;李和古尔德2002）。这种光保护作用的证据是存在的，但存在争议（Archetti等人，2009）。另一种解释是，秋色是共同进化的结果（共同进化假说：Archetti 2000;汉密尔顿和布朗 2001;Archetti & Brown 2004）：对于使用树木作为宿主的昆虫来说，红叶可能是质量的信号。许多昆虫物种，例如蚜虫，在秋季叶色变化时迁移到树上产卵;卵产在树枝或树皮缝隙中（不在叶子上），在春季孵化，新一代昆虫生活在树上，然后迁移到不同的夏季宿主。由于宿主质量会极大地影响昆虫的适应性，因此昆虫在秋季寻找最合适宿主的压力很大（Moran & Whitam 1990）。根据协同进化假说，红叶表示更好的化学防御或更差的营养能力或任何其他导致昆虫适应性较低的特征（Archetti 2000;汉密尔顿和布朗 2001;阿切蒂和布朗2004）。因此，昆虫应该在秋天喜欢绿树，而在春天对这些树有更高的适应性。
比较分析表明，具有秋季颜色的树种是具有与蚜虫相互作用的进化历史的树种（Hamilton & Brown 2001）。实证研究进一步表明，在每个树种中，蚜虫更喜欢绿叶的个体，而避免在秋季使用红叶的个体（Furuta 1986;Archetti & Leather 2005;罗尔斯豪森和舍费尔 2007;Ramirez等人，2007年），尽管蚜虫可能缺乏红色感光器，但它们可以使用绿蓝比例通过颜色区分红色和绿色（Döring等人，2009年）。红色对蚜虫的吸引力不如绿色这一事实不再有争议（Archetti et al.2009;多林等人，2009）;然而，仍然缺乏证据表明秋叶红色的树木的昆虫适应性较低;这是协同进化假说的基本预测，仍有待检验。(202118080128 陶）
到目前为止，只有两个弱测试可用。在一个案例中（Ramirez等人，2007年），没有发现差异生长，但使用了完全绿色或黄色树木上的单个红叶，而不是始终如一的红色或绿色树木。在第二种情况下，证据只是间接的，基于这样一个事实，即蚜虫在树上生长得更好，这些树的叶子后来掉落，众所周知，秋色较少（Archetti & Leather 2005）。还有证据表明（Karageorgou等人，2008年），在许多物种中，酚类物质（针对昆虫的常见化学防御）与花青素（红色秋色）呈正相关。
然而，缺乏直接证据表明秋叶红色的树木的昆虫适应性较低。很难比较绿色和红色的树木，因为很难找到具有明显秋色多态性的物种。理想情况下，应使用叶色突变体。
（b） 共同进化的理想检验
在这里，我用驯化和野生品种的苹果树（Malus pumila）测试了协同进化假说。栽培的苹果与其他一些果树相似，起源于中亚山区（CA）的野生种群（有时称为M. sieversii），同一物种的种群（有时称为M. homea）在驯化下进化了许多世纪（Harris等人，2002年）。Malus pumila受到许多种类的害虫的侵扰，包括蚜虫。
苹果的驯化为检验协同进化假说提供了绝佳的机会。我们可以将苹果品种与绿色和红色的秋叶进行比较，就像我们比较单个突变体的颜色一样。如果红色是一个信号，我们预计蚜虫在秋天更喜欢绿叶的树，而在春天它们在秋叶绿色的树上具有更高的适应性。
