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【原创】巨犀的头骨形态(2020版)

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图中总结了截止目前为止巨犀属(Paraceratherium)属下所有物种的头骨形态。


IP属地:云南来自Android客户端1楼2020-12-15 17:53回复
    大家先看看图,晚点更新。


    IP属地:云南来自Android客户端2楼2020-12-15 18:28
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      首先是布格蒂巨犀(Paraceratherium bugtiense),人类最早命名的一种巨犀,于1908年命名,并在此后20年内陆续出土了些许化石材料。出土于巴基斯坦,俾路支斯坦的德拉-布格蒂(Dera Bugti)地区,有时亦被译作“布提巨犀”。
      正型标本包含一枚破损的下颌骨材料,全长约720cm。

      Fig.1. 盖伊·埃尔考克·皮尔格林(Guy Ellcock Pilgrim)描述的布格蒂巨犀下颌骨,当时他误将其归类为无角犀属(Aceratherium)
      随后在1923年又有一枚残缺的颅部描述。

      Fig.2.1923年描述的布格蒂巨犀颅骨化石,吻部和鼻部大部分缺失破损
      以下是布格蒂巨犀目前发现的头骨成分,由于缺乏颅骨吻部的材料,我们尚不得知布格蒂巨犀的鼻骨、鼻切迹的形态以及生前鼻孔的位置如何,图中推测的部分参考了现代犀、貘的吻部和鼻腔形态以及部分巨犀科同类。

      Fig.3.布格蒂巨犀头骨线描图(作者:我)
      根据现在已知的头骨和下颌骨材料,结合格雷戈里·斯科特·保罗(Gregory Scott Paul)1997年对“外乌拉尔”巨犀的复原,我们大致可以推算布格蒂巨犀肩高大约在3-3.5米左右,体重在6-8吨之间,相当于今天非洲象(Loxodonta africana)的大小。

      Fig.4.布格蒂巨犀的骨架复原线描(作者:我)
      尽管目前的化石材料来看,布格蒂巨犀有可能是体型最小的巨犀属物种,但是在巨犀科整体来看仍然算得上庞大。


      IP属地:云南4楼2020-12-15 22:02
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        巴基斯坦地区巨犀陆续出土之后,在1912年的哈萨克斯坦地区,已经有人在卡拉·图尔盖河沿岸发现了部分巨犀的材料,随后的1914年-1925年,人们又在附近陆续出土了大量巨犀的化石材料。
        其中来自俄国科学院的俄国科学家阿列克谢·阿列克谢维奇·鲍里西亚克(Aleksei Alekseeivich Borissiak)于1916年将这些巨犀化石归入一个新属:真巨犀(Indricotherium)——属名以当地神话中的怪兽英卓克(Indrik)命名。
        其属下分别建立了亚洲真巨犀(Indricotherium asiaticum)与小真巨犀(Indricotherium minus)两个物种。
        但是因为苏联成立的缘故,鲍里西亚克关于英卓克犀属的著作直到1923年出版。
        而另一位俄籍女科学家玛利亚·帕芙洛娃(Maria Pavlova)根据一些于1921年的材料,命名了“外乌拉尔”英卓克犀(Indricotherium transouralicum)并于1922年正式发表。
        1959年,苏联古生物学家维拉·格洛莫娃(Vera Gromova)总结了当时苏联地区所有的巨犀材料,并对巨犀进行了简单的分类和复原,这个复原也为后来巨犀属的复原奠定了一个基础。
        但当时格洛莫娃使用的则是“外乌拉尔”巨犀一名,并合并了原来的亚洲巨犀、小巨犀和葛氏巨犀(Baluchitherium grangeri)。
        根据《国际动物命名法规》,鲍里西亚克的亚洲巨犀(Indricotherium asiaticum)虽然1923年才正式出版,但他已经在1918年首次提出该种名时便给出了非常全面的描述,故随着Indricotherium并入Paraceratherium,哈萨克斯坦的大巨犀种名应为亚洲巨犀(Paraceratherium asiaticum),命名时间为1918年。
        而1922年命名的“外乌拉尔”巨犀(Indricotherium transouralicum)则为亚洲巨犀的同物异名。

        Fig.5. 格洛莫娃1959年绘制的亚洲巨犀(“外乌拉尔”巨犀)骨架复原

        Fig.7. 根据格洛莫娃1959年绘制骨架复原制作的装架,后陈列于莫斯科古生物博物馆

        Fig.8.格洛莫娃1959年著作中给出的“外乌拉尔”巨犀下颌骨化石,可能为鲍里西亚克最初描述的“小”巨犀(Indricotherium minus)

        Fig.9.亚洲巨犀的头骨线描图(作者:我),图中左者为格洛莫娃1959年描绘的“外乌拉尔”巨犀;图中右者可能为“小”真巨犀下颌骨材料。

        Fig.10.亚洲巨犀(Paraceratherium asiaticum)的两件化石材料的体型对比


        IP属地:云南5楼2020-12-15 22:38
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          葛氏巨犀(Paraceratherium grangeri),目前人们了解的相对比较多的巨犀,出土于蒙古和我国内蒙古一带。
          1922年,安德鲁斯团队在蒙古三达河组(Hsanda Gol Formation)进行科考。安德鲁斯团队在三达河组的地层中发现了葛氏巨犀的化石材料,其中包含一枚比较完整的头骨,化石编号为AMNH 18650

          Fig.11.复原后的葛氏巨犀头骨AMNH 18650

          Fig.12.葛氏巨犀的头骨线描图(作者:我)

          Fig.13.葛氏巨犀的伫立复原(作者:陈瑜,已获得授权使用)


          IP属地:云南6楼2020-12-15 22:46
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            美丽巨犀(Paraceratherium lepidum),我相信这种巨犀在近十年中文网络里,算是名气最大的一种巨犀,不为什么,就因为它的名字。当然除了一个朗朗上口又独特的名字,美丽巨犀更广为人知的是其巨大的体型——目前美丽巨犀出土了大量化石,其中化石编号为TP 9401的个体经复原后,被认为体重可达15-18吨左右,是目前国内最大,化石保存质量最好的巨犀之一。

            Fig.14.美丽巨犀的头骨化石(化石编号:TP 9401)

            Fig.15.美丽巨犀的身体其他材料(化石编号:TP 9401)
            TP 9401的头骨显示美丽巨犀的吻部相比较所有巨犀属,更为细长,门齿相对退化,鼻切迹非常深,鼻骨较短,国内学者认为美丽巨犀的上唇已经和鼻愈合成为类似貘那样的长鼻,也更擅长利用长鼻抓取食物。

            Fig.16.美丽巨犀的面部肌肉复原示意图,学者认为美丽巨犀的鼻孔位于吻部的前段,是其更适应唇部取食的体现(作者:菊石)

            Fig.17.美丽巨犀的头骨线描图(作者:我)


            IP属地:云南8楼2020-12-15 23:02
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              Fig.18.美丽巨犀的面部、颈部肌肉复原示意图(出自:《中国的巨犀化石》)


              IP属地:云南9楼2020-12-15 23:06
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                黄河巨犀(Paraceratherium huangheense),于2017年命名的一种新的大型巨犀,化石包含部分下颌骨与牙齿,其特征明显区别于目前已知的另外四种巨犀。

                Fig.19.黄河巨犀的化石材料
                据李永项 et.al.(2017)的研究,黄河巨犀的下颌骨材料与目前已知大部分巨犀皆不相同,可以被视为全新的物种,该化石样本尺寸与蒙古地区的葛氏巨犀(AMNH 18650)接近,复原后大约在80-90cm之间;形态上也与巴基斯坦出土的布格蒂巨犀最为接近,可能存在较近的亲缘关系,故这里楼主根据布格蒂巨犀的特征复原黄河巨犀的头骨。

                Fig.20.黄河巨犀(A.B)与其他巨犀下颌骨比较;B.布格蒂巨犀;C.亚洲巨犀;D.葛氏巨犀;E.美丽巨犀

                Fig.21.黄河巨犀的头骨线描图(作者:我),由于缺乏颅部化石,这里采用其可能的近亲:布格蒂巨犀的头骨。

                Fig.22.黄河巨犀复原推测剪影,黄河巨犀的下颌骨尺寸与葛氏巨犀、美丽巨犀相仿,可能重量级不亚于二者,是潜在的大型巨犀。


                IP属地:云南10楼2020-12-15 23:22
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                  尽管目前为止,巨犀属被划分为五个物种,但它们之间大多存在不小的差异,根据头部形态可能可大致分为两大类型,分别为“隆额型”巨犀与“平额型”巨犀。而过去,在卢卡斯et.al.(1989)等人的研究中,“隆额型”巨犀的“隆额”特征被视为巨犀属两性性征的体现,隆起的额部为适应“争偶战斗中的猛烈侧击”的需要,并以此为由合并了大量的巨犀物种。
                  而部分学者则反对这一观点,并认为在缺乏足够的材料比对研究前,保留这些物种为独立的属种是合适的。
                  时至今日,巨犀的两性性征仍然成谜。

                  Fig.23.两种隆额型巨犀:亚洲巨犀与葛氏巨犀

                  Fig.24.两种平额型巨犀:布格蒂巨犀与美丽巨犀;黄河巨犀由于缺乏材料,尚不确定可归属于那种额形


                  IP属地:云南11楼2020-12-15 23:35
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                    本帖以后可能陆续更新补充其他巨犀类物种…


                    IP属地:云南来自Android客户端13楼2020-12-16 01:45
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